Positive Auswirkungen von Blasen als Nahrungsprädiktor auf das Verhalten gezüchteter Regenbogenforellen | Guangzhou BlueStream Ventures Group Co., Ltd

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 11368 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Occupational Enrichment erweist sich als vielversprechende Strategie zur Verbesserung des Wohlergehens von Nutztieren. Diese Form der Anreicherung zielt darauf ab, die kognitiven Fähigkeiten von Tieren zu stimulieren, indem ihnen mehr Möglichkeiten zur Interaktion und Kontrolle ihrer Umwelt geboten werden. Die Vorhersehbarkeit wesentlicher täglicher Ereignisse und insbesondere der Ernährung ist derzeit eine der am besten untersuchten Strategien zur beruflichen Bereicherung und kann verschiedene Formen annehmen. Während bei Fischen die zeitliche Vorhersagbarkeit der Nahrungsaufnahme umfassend untersucht wurde, hat die signalisierte Vorhersagbarkeit (basierend auf einem Signal wie Licht oder Ton) wenig Beachtung gefunden. Abhängig von der Art der Vorhersagbarkeit und der Ökologie der Art sind die Auswirkungen auf das Wohlergehen der Fische oft unterschiedlich. Ziel der vorliegenden Studie war es herauszufinden, welche Vorhersagbarkeit der Fütterung für Regenbogenforellen, den wichtigsten kontinentalen Zuchtfisch in Europa, am besten geeignet wäre und welche Konsequenzen dies für ihr Wohlergehen haben könnte. Wir haben vier Bedingungen für die Vorhersagbarkeit der Fütterung getestet: zeitlich (basierend auf der Tageszeit), signalisiert (basierend auf Blasendiffusion), zeitlich + signalisiert (basierend auf Zeit und Blasendiffusion) und unvorhersehbar (zufällige Fütterungszeiten). Zu den aufgezeichneten Verhaltens- und zootechnischen Ergebnissen gehörten Schwimmaktivität, aggressives Verhalten, Beschleunigungsschübe und Sprünge, emotionale Reaktivität und Wachstum. Unsere Ergebnisse zeigten, dass Regenbogenforellen tägliche Fütterungen basierend auf Zeit und/oder Blasen als Prädiktoren bereits nach zweiwöchiger Konditionierung vorhersagen können, was durch ihre erhöhte Schwimmaktivität vor der Fütterung oder während Futterauslassungstests belegt wird, die es ermöglichten, ihre konditionierte Reaktion zu verstärken. Allein die zeitliche Vorhersagbarkeit führte zu einer Zunahme von aggressivem Verhalten vor der Fütterung, Beschleunigungsschüben und Sprüngen, was darauf hindeutet, dass die Verwendung der Zeit als einziger Prädiktor für die Fütterung in Haltungspraktiken schädlich für das Wohlergehen der Fische sein könnte. Die signalisierte Vorhersagbarkeit allein mit Blasen führte zu weniger agonistischem Verhalten vor der Nahrungsaufnahme, Beschleunigungsausbrüchen und Sprüngen als bei der zeitlichen Vorhersagbarkeitsbedingung. Die Kombination aus zeitlicher und signalisierter Vorhersagbarkeit löste die höchste konditionierte Reaktion aus, und das Ausmaß an Aggressionsverhalten, Beschleunigungsausbrüchen und Sprüngen vor dem Füttern war tendenziell niedriger als bei alleiniger zeitlicher Vorhersagbarkeit. Interessanterweise zeigte die Schwimmaktivität der Fische während der Blasendiffusion auch, dass Blasen unabhängig von den Bedingungen äußerst attraktiv waren. Das Wachstum und die emotionale Reaktionsfähigkeit der Regenbogenforellen wurden durch die Vorhersagbarkeitsbedingung nicht beeinflusst. Wir kommen daher zu dem Schluss, dass die Verwendung von Blasen als Nahrungsvorhersage einen interessanten Ansatz zur Verbesserung des Wohlergehens von Regenbogenforellen in Zuchtbetrieben darstellen könnte, indem sie sowohl eine berufliche als auch eine körperliche Bereicherung darstellt.

Eine mögliche Möglichkeit, das Wohlergehen von in Gefangenschaft gehaltenen Tieren zu verbessern, besteht darin, ihnen die Möglichkeit zu geben, aktiv mit ihrer Umwelt zu interagieren, indem sie sich moderaten Herausforderungen stellen, einige Aspekte der Umwelt kontrollieren oder bestimmte Ereignisse antizipieren und so ihre kognitiven Fähigkeiten mobilisieren. Diese Praxis zielt darauf ab, die Wohnbedingungen zu verbessern (oder zu bereichern) und wird als berufliche (oder kognitive) Bereicherung bezeichnet1,2. Wenn gefangenen Tieren mithilfe klassischer Konditionierungsparadigmen ermöglicht wird, positive (z. B. Füttern) und/oder aversive Ereignisse (z. B. Handhabung) vorherzusagen, haben sie die Möglichkeit, mehr Wissen über ihre Umgebung zu erlangen, besser vorbereitet zu sein und mit möglichen Ereignissen besser zurechtzukommen Umweltveränderungen3,4,5. Es gibt verschiedene Arten der Vorhersagbarkeit (d. h. Informationen über die Regelmäßigkeit wichtiger täglicher Ereignisse6), die auf zwei Haupttypen basieren: (i) zeitliche Vorhersagbarkeit, wenn ein Ereignis in festen Zeitintervallen auftritt (zeitlich vorhersehbar); (ii) signalisierte Vorhersagbarkeit, wenn ein Signal (CS, konditionierter Reiz) einem positiven oder negativen Ereignis (US, unkonditionierter Reiz) vorausgeht, das eine spontane Reaktion hervorruft. Die zeitliche Vorhersagbarkeit beruht auf der Fähigkeit des Tieres, sein Verhalten und seine physiologischen Prozesse für die verschiedenen Ereignisse, denen es in seiner Umgebung begegnet, zu synchronisieren7. Diese Art der Vorhersagbarkeit ist der biologischen Uhr des Tieres inhärent und daher möglicherweise länger zu beurteilen als die signalisierte Vorhersagbarkeit, die auf dem Erfolg des Tieres bei der klassischen Konditionierung basiert.

Die meisten Studien zu den Auswirkungen der Vorhersagbarkeit auf in Gefangenschaft gehaltene Tiere haben sich auf ein bestimmtes positives Ereignis konzentriert: die Futterlieferung. Diese Studien zeigten, dass diese Vorhersagbarkeit eine Feed Anticipatory Activity (FAA) hervorrief, ein möglicher Indikator für positive Emotionen aufgrund der Aktivierung der neuronalen Belohnungsschaltkreise6,8.

Bei Fischen haben bisher nur wenige Studien die Wohlfahrtseffekte der Futtererwartung untersucht, wobei die zeitliche Vorhersagbarkeit der am häufigsten untersuchte Zustand ist. Beispielsweise wurde bei verschiedenen Fischarten (Dorade, Sparus aurata9, Seebarsch, Dicentrarchus labrax10 und Atlantischer Kabeljau, Gadus morhua11) ein besseres Wachstum beobachtet, wenn die Fütterung nach einem festen Zeitplan über 2 bis 4,5 Monate verteilt wurde. Für den Atlantischen Kabeljau wurde außerdem festgestellt, dass die zeitliche Vorhersagbarkeit die Schäden an den Fischflossen verringerte11. Darüber hinaus führte die zeitliche Vorhersagbarkeit zu FAA vor der Futterabgabe, was mit einer verringerten Gesamtschwimmaktivität während nicht gefütterter Zeiträume für die Meerbrassen einherging9. Es wurde jedoch auch berichtet, dass die zeitliche Vorhersagbarkeit aggressives Verhalten bei Lachsen (Salmo salar) hervorruft und keinen Einfluss auf das Körperwachstum hat12.

Im Gegensatz zur zeitlichen Vorhersagbarkeit der Nahrungsaufnahme ist die Vorhersagbarkeit der signalisierten Nahrungsaufnahme in der Fischhaltung und ihre Auswirkungen auf das Tierwohl nur unzureichend untersucht. Es wurde bereits gezeigt, dass viele CS Fische erfolgreich auf die Nahrungsaufnahme konditionieren, wie zum Beispiel ein Licht13,14,15,16,17, eine Karte18, der Wasserstand19 oder ein Geräusch20,21, aber ihre Auswirkungen auf das Wohlergehen der Fische waren gering oder wurden nicht untersucht . Durch zweiwöchige Anwendung klassischer Konditionierung zeigten Forscher, dass die Signalisierung der Futterabgabe durch ein CS (Licht) den Cortisolspiegel senkte und zu einem positiven emotionalen Zustand bei Seebrassen führte17. Umgekehrt schien es nach einem akuten Stress zu einem höheren Cortisolspiegel im Plasma zu führen, wenn man Tilapia (Oreochromis mossambicus) drei Wochen lang die Möglichkeit gab, Fütterungen durch einen visuellen Hinweis (eine gelb-schwarz gestreifte Karte) zu antizipieren18. Bei Lachsen führte eine zweimonatige Lichtkonditionierung zur Fütterung zu keinen oder negativen Auswirkungen auf die Wachstumsparameter16. Diese Diskrepanzen zwischen den Studien können von der Ökologie der Art und der Art oder Relevanz des verwendeten Reizes abhängen. Darüber hinaus können die beobachteten unterschiedlichen Effekte zwischen zeitlichen und signalisierten Vorhersagbarkeiten mit der widersprüchlichen Rolle der inhärenten biologischen Uhr des Fisches und eines neutralen (und möglicherweise irrelevanten) Reizes zusammenhängen, der die bevorstehende Futterabgabe ankündigt. Im Gegensatz zu in Gefangenschaft gehaltenen Säugetieren wurden bei Fischen nur wenige Studien durchgeführt, um zu dem Schluss zu kommen, dass sich die Vorhersagbarkeit der Nahrungsaufnahme eindeutig auf das Wohlergehen auswirkt22. Daher sind weitere Untersuchungen erforderlich, um die am besten geeigneten Beschäftigungsmöglichkeiten für Zuchtfische zu ermitteln.

Um unser Wissen darüber zu erweitern, welche Art von Prädiktor (zeitlich und/oder signalisiert) für Zuchtfische am einfachsten zu erlernen ist und welche Auswirkungen diese beruflichen Bereicherungen auf das Wohlergehen haben, haben wir die Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss) untersucht, den wichtigsten kontinentalen Zuchtfisch in Europa23 als Tiermodell. Über zwei Wochen hinweg wurden vier Bedingungen für die Vorhersagbarkeit der Fütterung angewendet: zeitlich (basierend auf der Tageszeit), signalisiert (basierend auf Blasendiffusion), zeitlich + signalisiert (basierend auf Zeit und Blasendiffusion) und unvorhersehbar (zufällige Fütterungsabgabe). Die Blasendiffusion wurde aufgrund ihrer interessanten Eigenschaften als konditionierter Reiz (CS) ausgewählt, da sie nicht nur für alle Fische im Becken gleichzeitig sichtbar und hörbar ist, sondern auch eine taktile Stimulation für die Fische darstellt und problemlos bei Fischen angewendet werden kann Bauernhöfe. Für jede Bedingung wurde die Schwimmaktivität der Fischgruppe vor der Futterabgabe aufgezeichnet, um die Effizienz jedes Prädiktors zu bewerten. Während des Versuchszeitraums wurden dann mehrere Wohlfahrtsindikatoren beobachtet: aggressives Verhalten, Beschleunigungs- und Sprunganfälle, emotionale Reaktionsfähigkeit, stressbedingte Anorexie – allesamt deuteten bei zunehmender Steigerung tendenziell auf ein schlechtes Wohlergehen hin – und ein besseres Wachstum deutet auf ein gutes Wohlergehen hin. Am Ende des zweiwöchigen Zeitraums wurden Futterauslassungstests durchgeführt, um die Aktivität der Fische während des Auslassens und der Frustration zu bewerten, gemessen an aggressivem Verhalten24,25.

Fischgewicht (Mittelwert ± SEM: BUBBLE + ZEIT: 9,03 ± 0,37 g; BUBBLE: 9,89 ± 0,36 g; ZEIT: 9,56 ± 0,31 g; ZUFÄLLIG: 9,75 ± 0,45 g), Körpergröße (Mittelwert ± SEM: 8,79 ± 0,16 cm; 9,21 ± 0,12 cm; 9,12 ± 0,14 cm; 9,11 ± 0,17 cm) und der K-Faktor (Mittelwert ± SEM: 1,33 ± 0,04; 1,26 ± 0,02; 1,27 ± 0,03; 1,28 ± 0,03) unterschieden sich zwischen den Behandlungen nicht signifikant am Ende des Experiments (P = 0,40; P = 0,19; P = 0,36).

Am ersten Tag zeigten Forellen unabhängig von ihrer Behandlung eine ähnliche Aktivität als Reaktion auf die Blasendiffusion in den Blasenbereich (LMM: P = 0,13; Abb. 1A). Unabhängig von den Behandlungen war die Gruppenschwimmaktivität (siehe Abschnitt „Methoden“ zur Variablenbeschreibung) während der letzten Blasendiffusion höher als bei der ersten am Tag 1 (LMM, χ2 = 10,71, df = 2, P = 0,005; Tukey, P = 0,01). ).

Medianer (Quartile: 25 %, 75 %) Prozentsatz der Fischgruppenaktivität (% der unterschiedlichen Pixel zwischen zwei aufeinanderfolgenden Bildern) am (A) Tag 1 und am (B) Tag 12 der Konditionierung. Die Aktivität im Blasenbereich wird für alle Behandlungen während der 15 Sekunden der Blasen bis zu den 5 Sekunden der Zeitspanne nach den Blasen gemessen, was dem Zeitraum vor der erwarteten Fütterung für die Behandlungen BUBBLE + TIME und BUBBLE entspricht (Gesamtanalysedauer 20 s). Der schwarze Punkt in den Kästchen stellt den Mittelwert dar (Tukey-Post-hoc-Tests).

Am letzten Tag der Konditionierung (Tag 12) fanden wir einen signifikanten Effekt der Behandlung (LMM, χ2 = 9,31, df = 3, P = 0,03; Abb. 1B) und den Moment, in dem Blasen diffundierten (LMM, χ2 = 10,29, df = 2, P = 0,006) zur Gruppenaktivität. Post-hoc-Analysen ergaben jedoch keinen signifikanten Unterschied zwischen den Behandlungen (Tukey, alle P > 0,05), mit Ausnahme einer Tendenz zu höherer Aktivität bei BUBBLE + TIME-Fischen als bei TIME-Fischen (Tukey, P = 0,08; Abb. 1B).

Am 12. Tag induzierte die letzte Blasendiffusion eine erhöhte Aktivität im Vergleich zu den ersten (Tukey, vorletzter: P = 0,05; drittletzter: P = 0,02). Das Fehlen einer signifikant höheren Aktivität bei BUBBLE und BUBBLE + TIME im Vergleich zu TIME und RANDOM am letzten Tag der Konditionierung war wahrscheinlich auf eine starke Attraktivität der Fische für Blasen bei allen Behandlungen zurückzuführen. Tatsächlich war die Gruppenaktivität während der Blasendiffusion signifikant höher als während neutraler Perioden (d. h. 6-minütiger Zeitraum ohne Futterzufuhr oder Blasendiffusion) in den Blasenbereich, unabhängig von den Behandlungen (LMM, χ2 = 1846,10, df = 1, P <). 0,001; Abb. 2).

Medianer (Quartile: 25 %, 75 %) Prozentsatz der Fischgruppenaktivität (% der unterschiedlichen Pixel zwischen zwei aufeinanderfolgenden Bildern) im Blasenbereich am 12. Tag der Konditionierung. „Während der Blasen“ stellt die 15 s Blasendiffusion + 5 s Zeitspanne für alle Behandlungen dar. „Neutralperiode“ stellt 6-minütige Zeiträume ohne Futterzufuhr oder Blasendiffusion dar. Der schwarze Punkt in den Kästchen stellt den Mittelwert dar (Tukey-Post-hoc-Test).

Am ersten Tag zeigte die Analyse der Gruppenaktivität im gesamten Becken für 6 Minuten vor den Fütterungen keinen signifikanten Unterschied zwischen den Behandlungen (Abb. 3A). TIME-Fische zeigten vor der letzten Fütterung (Fütterung 3) eine signifikant höhere Aktivität im Vergleich zu Fütterung 1 (Wechselwirkung Behandlung x Fütterungszahl: LMM: χ2 = 20,35, df = 11, P = 0,04; Tukey, P = 0,03; Abb. 3A ).

Medianer (Quartile: 25 %, 75 %) Prozentsatz der Fischgruppenaktivität (% der unterschiedlichen Pixel zwischen zwei aufeinanderfolgenden Bildern) im gesamten Becken während des Zeitraums von 6 Minuten vor der Futterabgabe. Die Ergebnisse werden für jede Behandlung und für die drei Fütterungen am (A) Tag 1 und (B) Tag 12 der Konditionierung angegeben. F1, F2 und F3 entsprechen den drei analysierten Fütterungen. Der schwarze Punkt innerhalb der Kästchen stellt den Mittelwert dar. Unterschiedliche lateinische Buchstaben weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen hin, und unterschiedliche griechische Buchstaben weisen auf Unterschiede zwischen den Fütterungen hin (P < 0,05; Post-hoc-Tests nach Tukey).

Am 12. Tag war die Gruppenaktivität während dieses 6-minütigen Zeitraums sowohl von der Behandlung als auch von der Fütterung abhängig (Interaktionsgruppe x Fütterungszahl: LMM: χ2 = 28,90, df = 6, P < 0,001; Abb. 3B). An diesem Tag zeigten die beiden Bedingungen, unter denen Fische lernen konnten, die Nahrungsaufnahme mithilfe der Zeit als Prädiktor zu antizipieren (BUBBLE + TIME und TIME), eine höhere Aktivität vor der Nahrungsaufnahme 3 als bei BUBBLE-Fischen (Tukey, P = 0,002; P = 0,03 bzw. Abb. 3B). BUBBLE + TIME-Fische zeigten vor der Fütterung von 3 auch eine höhere Aktivität als RANDOM-Fische (Tukey, P = 0,009), was darauf hindeutet, dass beide Behandlungen (BUBBLE + TIME und TIME) am Ende der Konditionierung die Futterabgabe mithilfe von Time as vorwegnahmen Prädiktor, wobei BUBBLE + TIME-Fische am stärksten zeitlich konditioniert sind (Abb. 3B).

Die Analyse der Häufigkeit agonistischer Verhaltensweisen, Beschleunigungsstöße und Sprünge während der 6 Minuten vor der Fütterung ergab einen unabhängigen Effekt des Tages (GLMM: χ2 = 10,89, df = 1, P < 0,001) und der Behandlung (GLMM: χ2 =). 17,22, df = 3, P < 0,001). Der Effekt der Tage zeigte, dass Fische am ersten Tag signifikant höhere agonistische Interaktionen, Beschleunigungsschübe und Sprünge hervorriefen als am 12. Tag der Konditionierung (Tukey, P < 0,001).

Die Wirkung der Behandlung zeigte, dass TIME-Fische deutlich stärkere agonistische Verhaltensweisen, Beschleunigungsschübe und Sprünge zeigten als Fische aus BUBBLE (Tukey, P = 0,02) und RANDOM (Tukey, P < 0,001). Obwohl nicht signifikant, wurde die gleiche Tendenz zwischen den Behandlungen TIME und BUBBLE + TIME beobachtet (Tukey, P = 0,09; Abb. 4).

Mediane (Quartile: 25 %, 75 %) Anzahl der pro Minute erzielten agonistischen Verhaltensweisen, Beschleunigungsschübe und Sprünge im gesamten Becken über 6 Minuten vor der Futterabgabe in den vier Behandlungen. Der schwarze Punkt innerhalb der Kästchen stellt den Mittelwert dar. Unterschiedliche Buchstaben weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen hin (P < 0,05; Tukey-Post-hoc-Tests).

Während die während der Konditionierung durchgeführten Analysen nicht den Nachweis erbrachten, dass Forellen gelernt haben, Blasen als Prädiktor für die Nahrungsaufnahme zu nutzen, war dies bei Futterauslassungen der Fall. Analyse der Gruppenaktivität bei den drei Auslassungsereignissen, während des Zeitraums, der die 15 Sekunden der Blasendiffusion, die 5 Sekunden der Zeitlücke vor der erwarteten Fütterung für die Behandlungen BUBBLE + TIME und BUBBLE und die 25 Sekunden, die 5 Sekunden danach begannen, umfasste Das Ende der Blasen für alle Behandlungen zeigte nur einen Behandlungseffekt (LMM: χ2 = 30,33, df = 3, P < 0,001). Während Futterauslassungen war die im Blasenbereich gemessene Aktivität in BUBBLE + TIME und in BUBBLE höher als in TIME (Tukey, P = 0,005 bzw. P = 0,02, Abb. 5). Darüber hinaus war die in BUBBLE + TIME gemessene Aktivität höher als in RANDOM (Tukey, P = 0,03; Abb. 5).

Medianer (Quartile: 25 %, 75 %) Prozentsatz der Fischgruppenaktivität (% der unterschiedlichen Pixel zwischen zwei aufeinanderfolgenden Bildern) während Futterauslassungen. Die Aktivität wird im Blasenbereich während der Blasendiffusion bis 30 s nach der Blasenbildung gemessen (Gesamtanalysedauer von 45 s: 15 s Blasen, die 5 s Zeitspanne vor der erwarteten Fütterung für die Behandlungen BUBBLE + TIME und BUBBLE und 25 s danach). die Auslassung. Bei den Behandlungen TIME und RANDOM begann der Zeitraum von 25 s 5 s nach dem Ende der Blasen. Der schwarze Punkt innerhalb der Kästchen stellt den Mittelwert dar. Unterschiedliche Buchstaben weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen hin (P < 0,05; Tukey-Post-hoc-Tests).

Die Gruppenaktivität, die für den Zeitraum von 6 Minuten nach jeder Auslassung analysiert wurde, war zwischen den Behandlungen ähnlich (LMM: P = 0,21). Die Gesamtaktivität der Gruppe war während der Auslassung 3 im Vergleich zu den Auslassungen 1 und 2 signifikant geringer (Auswirkung der Auslassungszahl: LMM: χ2 = 43,70, df = 2, P < 0,001; Tukey, P < 0,001). Allerdings unterschieden sich im selben Zeitraum das agonistische Verhalten, die Beschleunigungsschübe und die Sprünge zwischen den Behandlungen (GLMM: χ2 = 15,40, df = 3, P = 0,002; Abb. 6A). Fische aus der Behandlung BUBBLE lösten deutlich weniger agonistisches Verhalten, Beschleunigungsschübe und Sprünge aus als Fische aus den Behandlungen TIME (Tukey, P = 0,003) und RANDOM (Tukey, P = 0,02). Dieser Behandlungseffekt schien spezifisch für die Tage zu sein, an denen Auslassungen auftraten. Tatsächlich wurde am 12. Tag bei der Beobachtung von agonistischem Verhalten, Beschleunigungsausbrüchen und Sprüngen während neutraler Perioden kein Unterschied zwischen den vier Behandlungen festgestellt (GLMM: P = 0,21; Abb. 6B).

Mediane (Quartile: 25 %, 75 %) Anzahl der pro Minute erzielten agonistischen Verhaltensweisen, Beschleunigungsschübe und Sprünge während (A) des 6-minütigen Zeitraums nach jedem der drei Futterauslassungsereignisse, wenn gepoolt, und (B) drei neutrale Perioden von 6 Minuten ohne Nahrungsaufnahme oder Blasen am 12. Tag. Der schwarze Punkt in den Kästchen stellt den Mittelwert dar. Unterschiedliche Buchstaben weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen hin (P < 0,05; Tukey-Post-hoc-Tests).

Alle während des Novel-Tank-Tests erzielten Messwerte (zurückgelegte Gesamtstrecke, maximale Schwimmgeschwindigkeit, Winkelgeschwindigkeit, in der Thigmotaxis verbrachte Zeit, Anzahl der gefressenen Pellets) unterschieden sich nicht zwischen den Gruppen, was auf eine ähnliche emotionale Reaktivität zwischen den Behandlungen hinweist (LMM: P > 0,05 und χ2 = 0,93, df = 3, P > 0,05 für alle gemessenen Verhaltensparameter).

Die vorliegende Arbeit vertieft unser Wissen darüber, wie eine Zuchtfischart, die Regenbogenforelle, verschiedene Umwelteinflüsse nutzt, um die Futterlieferung vorherzusagen. Wir fanden Hinweise darauf, dass Regenbogenforellen bereits nach zweiwöchiger Konditionierung mit der Futterlieferung rechnen und dass ihre Vorfreude je nach Prädiktortyp unterschiedlich zum Ausdruck kommt. Fische aus der BUBBLE-TIME-Behandlung waren in der Lage, sowohl Zeit als auch Blasen zu nutzen, um das Eintreffen von Futtermitteln vorherzusagen, wie sich an ihrer höheren Vorfütterungsaktivität vor und nach der Blasendiffusion bei Futterauslassungen zeigte. Fische, bei denen das Fressen nur durch Blasendiffusion signalisiert wurde (BUBBLE), konnten aufgrund ihrer höheren Aktivität bei Futterauslassungen nach der Blasendiffusion erfolgreich auf Blasen konditioniert werden als bei Fischen, die sich nur auf zeitliche Vorhersagbarkeit verließen (TIME). Darüber hinaus zeigten BUBBLE-Fische weniger agonistisches Interaktionsverhalten, Beschleunigungsschübe und Sprünge nach Futterauslassungen als TIME- und RANDOM-Fische. Bei Fischen, die sich bei der Fütterung nur auf die zeitliche Vorhersagbarkeit (TIME) verlassen konnten, äußerte sich die Futtererwartung sowohl in erhöhter Aktivität als auch in agonistischem Verhalten, Beschleunigungsausbrüchen und Sprüngen vor der Fütterung. Wir fanden keinen Einfluss der Behandlungen auf die emotionale Reaktivität der Fische oder auf ihre Wachstumsrate.

Während der zwölf Tage der Konditionierung konnten wir aufgrund der ersten Ergebnisse, die sich auf die Schwimmaktivität vor der Fütterung konzentrierten, nicht beobachten, dass Regenbogenforellen Blasen erfolgreich als Prädiktor für die Futterabgabe nutzen konnten. Wir betrachteten Blasen zunächst als neutrales Signal zur Ankündigung der Nahrungsaufnahme, stellten jedoch fest, dass Fische unabhängig vom Prädiktor stark von ihnen angezogen wurden, was möglicherweise etwaige Konditionierungseffekte, die wir in diesem Zeitraum beobachtet hatten, verdeckte. Daher können wir nicht ausschließen, dass die Blasendiffusion einen hervorstechenden positiven Reiz darstellt, der unter allen Vorhersagbarkeitsbedingungen zu einem hohen Aktivitätsniveau geführt haben könnte. Dies war wahrscheinlich auf eine durch Blasen erzeugte starke Erregung zurückzuführen, was durch die erhöhte Fischaktivität während der Blasen im Vergleich zu neutralen Perioden bei einem Signal angezeigt wurde, das wir zunächst für einen neutralen Reiz hielten. Darwin26 argumentiert, dass die starke Verbindung zwischen Reizen und den Emotionszuständen, die sie hervorrufen könnten, entweder vererbt oder durch Gewohnheit erlernt werden kann. Von der ersten Blasendiffusion an wurden die Fische sofort von den Blasen angezogen, und dies blieb auch nach 12 Tagen der Konditionierung so, was möglicherweise auf einen inhärenten positiven, emotionsähnlichen Zustand schließen lässt. Die Blasendiffusion würde somit als Belohnung für sich selbst stehen und sich auf den Quadranten Eins (Q1) für positive affektive Zustände mit hoher Erregung (z. B. Aufregung, Freude) beziehen, der von27 für den Kernaffekt vorgeschlagen und von28 in der Studie zur Untersuchung der induzierten emotionalen Zustände wiederverwendet wurde durch Umweltreize in der Seebrasse. Es wurde auch von einer anfänglichen Anziehungskraft auf das das Ereignis ankündigende Signal bei Lachsen und Säugetieren berichtet, die vor der Bewegung in den Veranstaltungsbereich auf Licht konditioniert wurden25,29. Lieberman30 gibt an, dass diese anfängliche Anziehungskraft auf den konditionierten Reiz dem assoziativen Lernprozess folgt, der zwei Phasen umfasst: eine anfängliche Ersetzung des Signals durch Futter (Reflexreaktion) und dann eine Lernphase, in der das Signal durch Antizipation und kognitive Prozesse mit Futter verknüpft wird15 . Die erste Reaktion soll dann im Rahmen des Gewöhnungsprozesses durch die zweite ersetzt werden – ein Gehirnprozess, der die Stärke eines Reflexes bei mehrfacher Einwirkung eines Reizes verringert30 –, aber in unserem Fall war die Forelle weiterhin sehr aktiv Blasen vor dem Füttern. Da Regenbogenforellen in einer anderen Studie31 lernen konnten, Fressvorgänge nach einem Lichtsignal vorherzusagen, scheint das Verhalten der Regenbogenforellen gegenüber Blasen keine Reflexreaktion zu sein, sondern eher ein starkes Interesse an Blasen. Betrachtet man jedoch die Aktivität im Blasenbereich nach der Blasendiffusion bei allen Behandlungen ohne Fütterung, beobachteten wir bei BUBBLE + TIME ein höheres Aktivitätsniveau als bei TIME und RANDOM, und BUBBLE-Fische zeigten auch nach Blasen eine höhere Aktivität als TIME-Fische. Da in allen Gruppen während dieses Analysezeitraums Blasen auftraten, zeigt dieses Ergebnis, dass die höhere Aktivität nicht einfach auf die durch die Blasendiffusion verursachte Bewegung zurückzuführen ist, sondern dass die BUBBLE + TIME- und BUBBLE-Behandlungen gelernt haben, Blasen als Prädiktor für die Fütterung nach 14 Tagen zu verwenden der Konditionierung (d. h. 70 Versuche). Unsere Ergebnisse stimmen mit Studien an Lachsen überein, die in 19 bis 144 Versuchen (19 Versuche: 11, 72–144 Versuche: 13, 56 Versuche: 22) erfolgreich darauf konditioniert wurden, nach einem Lichtsignal Futter zu erhalten. Die Blasenkonditionierung war am effektivsten, wenn die Blasendiffusion mit der Zeit gekoppelt war. Tatsächlich war die Aktivität vor der Fütterung am 12. Tag (nach 60 Versuchen) bei BUBBLE + TIME höher als bei RANDOM-Behandlungen, was auf eine genauere Konditionierung hindeutet, wenn Zeit hinzugefügt wird.

Regenbogenforellen zeigten in den Behandlungen TIME und BUBBLE + TIME eine größere Aktivität vor der Fütterung (d. h. FAA, vorausschauende Aktivität des Futters) als Fische in der BUBBLE-Behandlung, was darauf hindeutet, dass sie die Zeit als Prädiktor nutzen konnten. Regenbogenforellen aus der BUBBLE + TIME-Behandlung waren jedoch zeitlich am stärksten auf die Fütterung konditioniert, was durch ihre höhere FAA als bei BUBBLE und RANDOM belegt wurde. Um diese FAA zu erreichen, waren fünf tägliche Fütterungen über einen Zeitraum von 12 Tagen erforderlich, was mit früheren Studien übereinstimmt, die zeigten, dass Zuchtfische 15 bis 60 Tage benötigen, um eine stabile FAA mit ein oder zwei täglichen Fütterungen hervorzurufen (Salmo salar12; Rhombosolea tapirina32; Dicentrarchus labrax10). ). Am 12. Tag war FAA bei der fünften Fütterung erkennbar (F3 in Abb. 3). Das Fehlen eines Unterschieds zwischen den Behandlungen vor der ersten und der dritten Fütterung weist sicherlich darauf hin, dass alle Fische, da sie über Nacht fasteten, aufgrund des Hungers gleichermaßen unruhig waren und die Unterschiede im Laufe des Tages deutlicher zu sein schienen und bei der letzten Fütterung deutlich spürbar wurden der Tag, an dem der Fisch bereits viermal gefüttert worden war. Die nur zeitliche Vorhersagbarkeit der Nahrungsaufnahme führte im Vergleich zu den anderen Vorhersagbarkeitsbedingungen auch zu aggressiverem Verhalten, Beschleunigungsschüben und Sprüngen vor der Nahrungsaufnahme. Heydarnejad und Purser33 zeigten, dass agonistisches Verhalten ein zuverlässiger Indikator für die Futtererwartung bei Regenbogenforellen sein kann. Unsere Ergebnisse stimmen mit anderen Salmonidenstudien überein, die höhere agonistische Wechselwirkungen zeigten, wenn die Nahrungsaufnahme im Laufe der Zeit vorhersehbar war, als wenn sie unvorhersehbar war (Salmo salar12; Oncorhynchus mykiss34). ZEIT Fische konnten sich nur auf ihre biologische Uhr verlassen, um die Futterabgabe vorherzusagen, und dieses Zeitfenster war wahrscheinlich weniger offensichtlich als ein klares akustisches oder visuelles Signal, wie z. B. die Blasendiffusion6. Im Gegensatz dazu zeigten die BUBBLE + TIME-Fische kein erhöhtes agonistisches Verhalten vor der Nahrungsaufnahme, keine Beschleunigungsschübe und keine Sprünge, die tendenziell sogar seltener auftraten als in TIME, was auf eine spezifische Rolle der Blasendiffusion bei der Festlegung der Futtererwartung schließen lässt.

Wie bereits erwähnt, zeigten Futterauslassungen, dass die Blasendiffusion als Prädiktor für die Fütterung bei Regenbogenforellen trotz ihrer anfänglichen Attraktivität wirksam ist, da BUBBLE + TIME- und BUBBLE-Fische nach der Blasendiffusion im Blasenbereich unruhiger wurden als TIME- und RANDOM-Fische. Darüber hinaus waren bei BUBBLE-Fischen im Vergleich zu TIME- und RANDOM-Fischen geringere Aggressivität, Beschleunigungsschübe und Sprünge nach Futterauslassungen zu verzeichnen. Dies scheint im Widerspruch zu früheren Studien zu stehen, die zeigen, dass Salmoniden, die darauf konditioniert wurden, ein Licht mit einer Belohnung zu assoziieren, stark aggressives Verhalten zeigen, wenn die Belohnung weggelassen wird24,25. Diese Autoren vermuten, dass aggressives Verhalten auf einen Zustand der Frustration zurückzuführen sein könnte, der als „ein aversiver Motivationszustand, dem das Auslassen einer erwarteten Belohnung vorausgeht“35 definiert wird. Allerdings wurden in diesen Studien aggressive Verhaltensweisen zwischen Dyaden konditionierter Fische, die nicht die erwartete Belohnung erhielten, und Fischen, die die erwartete Belohnung erhielten, verglichen. Hier haben wir die Aggression bei konditionierten und unkonditionierten Fischen verglichen. Das geringere Maß an aggressivem Verhalten, Beschleunigungsspitzen und Sprüngen, die bei BUBBLE-Fischen nach dem Weglassen des Futters beobachtet werden, deutet darauf hin, dass sich diese Fische schnell an Umweltveränderungen anpassen können und weniger durch diese gestresst werden. Es kann auch davon ausgegangen werden, dass Blasen aufgrund ihrer anfänglichen Attraktivität in Verbindung mit ihrer positiven Wertigkeit, die durch die positive Konditionierung entsteht, die Frustration der Fische lindern, wenn sie nicht gefüttert werden, und die Aufmerksamkeit der Fische von der verpassten Fütterung ablenken würden, was an sich schon eine Belohnung wäre. Im Gegensatz dazu zeigten RANDOM- und TIME-Fische immer noch ein hohes Maß an Erwartungshaltung, die sich hier in aggressivem Verhalten, Beschleunigungsschüben und Sprüngen äußerte, die als Indikatoren für ein schlechtes Wohlergehen bei Zuchtfischen bekannt sind36. Bei TIME-Fischen ähnelt dieses Ergebnis dem, was wir vor der Fütterung beobachtet haben. Bei RANDOM-Fischen könnte dieser Anstieg des aggressiven Verhaltens nach Futterauslassungen im Vergleich zu neutralen Perioden durch einen konstanten Zustand der Erwartung und Frustration erklärt werden, da sie keinen Anhaltspunkt hatten, um vorherzusagen, wann ihre Futtermittel verfügbar sein würden. Diese Ergebnisse stimmen mit unserer Hypothese überein, dass berufliche Bereicherung, indem sie Fischen die Fähigkeit gibt, die Ereignisse in ihrer Umgebung durch einen hervorstechenden Prädiktor zu antizipieren, zu weniger Aggression und damit zu einem besseren Wohlergehen führen würde, wie auch bei Säugetieren gezeigt wurde6,8.

In diesem Experiment fanden wir ähnliche Wachstumsraten bei Regenbogenforellen, die unter den vier Bedingungen der Vorhersagbarkeit der Nahrungsaufnahme gezüchtet wurden. Dies stimmt mit den Ergebnissen überein, die bei Lachsen erzielt wurden, bei denen die zeitliche Vorhersagbarkeit des Futters keinen Einfluss auf die spezifische Wachstumsrate hatte, im Vergleich zu Fischen, die nach unvorhersehbaren Zeitplänen für die gleiche Versuchsdauer wie bei uns (15 Tage) aufgezogen wurden12. Dies kann durch diesen kurzen Versuchszeitraum erklärt werden, da eine bessere Wachstumsrate nach 30 Tagen zeitlich vorhersehbarer Fütterung bei Seebrasse9, 60 Tagen bei Seebarsch10 und 20 Wochen bei Atlantischem Kabeljau37 festgestellt wurde. Allerdings führten selbst über eine Versuchsdauer von 60 Tagen bei Lachsen durch Lichtsignale vorhersehbare Fütterungen nicht zu Unterschieden im Wachstum, im Konditionsfaktor oder im Futterverwertungsverhältnis im Vergleich zu Lachsen, die unter unvorhersehbaren Fütterungsbedingungen aufgezogen wurden16. Hier hatte es keinen Einfluss auf die Wachstumsparameter, den Regenbogenforellen die Möglichkeit zu geben, die Futterabgabe für 14 Tage vorherzusagen, unabhängig von der Art des verwendeten Prädiktors.

Eine unserer ursprünglichen Annahmen war, dass die Fähigkeit von Fischen, Ereignisse in ihrer Umgebung vorherzusagen, ihre emotionale Reaktionsfähigkeit verbessern und es ihnen ermöglichen würde, mit unerwarteten Situationen besser umzugehen. Unsere Ergebnisse zeigten jedoch, dass die emotionale Reaktivität der Fische bzw. ihre Angstreaktionen, wenn sie einzeln in eine neue Umgebung gebracht wurden, zwischen den Behandlungen ähnlich waren. Emotionale Reaktionen hängen davon ab, wie das Tier seine Umgebung wahrnimmt (bedrohlich, neutral, anregend) und die Haltungsbedingungen können diese Verhaltensreaktionen beeinflussen38,39,40. Beispielsweise waren Aufzuchtbedingungen, bei denen ein gutes Wohlergehen erwartet wurde, bei Fischen, die auf emotionale Reaktivität getestet wurden, mit einer größeren Motivation zum Erkunden verbunden41. Einer kürzlich durchgeführten Studie zufolge verbrachten Regenbogenforellen, die zuvor in einem komplexen und anregenden Lebensraum aufgezogen wurden, mehr Zeit damit, die neue Umgebung zu erkunden, wenn sie dem neuartigen Beckentest unterzogen wurden, und zeigten im Vergleich zu Fischen, die unter Standardbedingungen aufgezogen wurden, weniger unregelmäßige Schwimmbewegungen42. Dies deutet darauf hin, dass gute Tierschutzbedingungen zu auffälligen Phänotypen und geringerer Ängstlichkeit führen können, die im Novel-Tank-Test gemessen wurden. Der fehlende Unterschied zwischen unseren verschiedenen Prädiktoren könnte durch hochwertiges Wasser (Quellwasser, konstante Temperatur) erklärt werden, das subtilere Unterschiede zwischen den Behandlungen ausgleicht, und/oder durch das Vorhandensein von Blasen, die als Anreicherung hätten wirken und an sich schon etwas Positives erzeugen können Affektzustand für Fische aus jeder Behandlung, da sie alle gleichermaßen diesem Reiz ausgesetzt waren. Wie von27 und28 berichtet, könnte die durch Blasendiffusion verursachte Erregung positive affektive Zustände bei hohen Erregungsniveaus widerspiegeln. Es hat sich gezeigt, dass eine Umweltanreicherung zur Erhöhung der Lebensraumkomplexität positive Auswirkungen auf eine Vielzahl von Fischarten hat43. Eine Kontrollgruppe ohne Blasendiffusion in unserer Studie wäre daher hilfreich gewesen, um die Rolle von Blasen als potenzielle Bereicherung und nicht als neutralen Reiz zu klären. Unseres Wissens ist dies die erste Studie, die hervorhebt, dass Zuchtfische von Blasen angezogen werden, abgesehen von ihren sauerstoffhaltigen Eigenschaften, für die Blasen in Fischaquarien häufig freigesetzt werden. Blasen sorgen für visuelle, taktile und akustische Reize, die von allen Fischen im Becken gleichzeitig wahrgenommen werden können. Deshalb haben wir uns zunächst für die Blasendiffusion als konditionierten Reiz entschieden. Selbst wenn es einem Geräusch als CS gelang, Fische auf die Nahrungsaufnahme zu konditionieren20,21, scheint akustische Stimulation allein eine Fluchtreaktion hervorzurufen, wie es bei Lachsen gezeigt wird, wenn sie mit Infraschall versorgt werden44 oder bei Goldfischen, wenn sie mit weißem Rauschen versorgt werden45. Die leichte Konditionierung zum Füttern war die am häufigsten untersuchte CS13,14,15,16,17 und hätte auch in unserer Studie eine gute Option darstellen können. Haie (Heterodontus portusjacksoni), die darauf konditioniert wurden, nach der Blasendiffusion Futter zu erhalten, zeigten jedoch ein höheres vorausschauendes Verhalten, das sich in Bewegungen und Bissen in Richtung des CS äußerte, und ein höheres Retentionsgedächtnis als Haie, die nach einem Lichtsignal Futter für das gleiche Konditionierungsverfahren erhielten46. Die Wahl des CS scheint daher für eine wirksame Konditionierung, die einen hervorstechenden Reiz bevorzugt, zu berücksichtigen. Darüber hinaus kommt es durch die Bereitstellung taktiler Reize, die nachweislich den Stresspegel beim Doktorfisch Ctenochaetus striatus verringern47, und/oder durch die Darstellung kleiner Objekte zum Spielen, wie es bei einigen Fischarten beobachtet wurde48,49, zu einer sequenziellen Diffusion von Blasen im Becken könnten möglicherweise eine physische Bereicherung für Regenbogenforellen darstellen, und ihre Auswirkungen auf das Wohlergehen der Fische wären einer weiteren Untersuchung wert.

Wir haben herausgefunden, dass Regenbogenforellen in der Lage sind, die Futterlieferung nach 12 Tagen Konditionierung vorauszusehen, wobei die Zeit der einzige Prädiktor ist. TIME-Fische zeigten häufiger aggressives Verhalten, Beschleunigungsschübe und Sprünge bei der Vorhersage der Fütterung, was darauf hindeutet, dass die alleinige Verwendung der Zeit als Fütterungsvorhersage bei Haltungspraktiken sich nachteilig auf das Wohlergehen der Fische auswirken könnte. Die Kombination aus zeitlicher und signalisierter Vorhersagbarkeit löste bei Fischen die höchste konditionierte Reaktion aus, und das Ausmaß der Aggression vor der Fütterung war tendenziell geringer als bei der TIME-Behandlung. Wenn die Nahrungsaufnahme ausschließlich durch Blasendiffusion signalisiert wurde, waren die Fische auch in der Lage, Blasen mit Futter zu assoziieren, was durch ihre erhöhte Aktivität im Blasenbereich belegt wurde, wenn Futter nach der Blasendiffusion im Vergleich zu TIME weggelassen wurde. Außerdem zeigten die Fische in der BUBBLE-Behandlung weniger agonistisches Verhalten, Beschleunigungsausbrüche und Sprünge vor der Fütterung und während Futterauslassungen als in der zeitlichen Vorhersagbarkeitsbedingung. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass Blasen die Frustration der Fische, nicht gefüttert zu werden, lindern können, indem sie ihre Aufmerksamkeit ablenken. Tatsächlich haben wir festgestellt, dass Blasen unabhängig von der in Betracht gezogenen Behandlung äußerst attraktiv sind. Da die Vorhersagbarkeit der Fütterung durch Blasendiffusion sowohl eine berufliche (als Prädiktor für die Fütterung) als auch eine physische (als attraktives Element) Bereicherung darstellt, könnte sie einen interessanten Ansatz zur Verbesserung des Wohlergehens von Regenbogenforellen in Zuchtbetrieben darstellen.

Alle experimentellen Verfahren wurden in strikter Übereinstimmung mit der europäischen Richtlinie 2010/63/EU zum Schutz der für wissenschaftliche Zwecke verwendeten Tiere durchgeführt. Das Studiendesign wurde von der Ethikkommission für Tierversuche des Finistère genehmigt und erhielt die Genehmigung des französischen Ministeriums für Bildung, Forschung und Innovation unter der Vereinbarungsnummer 2020-C2EA74-VC-01-V2. Diese Studie wurde in Übereinstimmung mit den ARRIVE 2.0-Richtlinien durchgeführt.

Bei den Tieren handelte es sich um weibliche triploide Regenbogenforellen (Oncorhynchus mykiss), die in der Fischzucht-Versuchsanlage INRAE-PEIMA (https://doi.org/10.15454/1.5572329612068406E12) aus einem verzögerten Herbststamm befruchtet und aufgezogen wurden. 100 Tage nach der Befruchtung (dpf) wurden 1872 Fische (2,71 g Durchschnittsgewicht) nach dem Zufallsprinzip ausgewählt und unter Narkose (50 mg/L Tricain und 50 mg/L Natriumbicarbonat) gewogen, bevor sie gleichmäßig auf 12 Aufzuchtbecken (156 Fische/L) verteilt wurden. Tank) mit Quellwasser versorgt. Die Tanks hatten eine einheitliche Farbe (graue, undurchsichtige Wände), eine einheitliche Größe (70 × 70 cm), ein einheitliches Wasservolumen (196 l) und einen einheitlichen Wasserdurchfluss (eine Erneuerung pro Stunde). Alle Tanks waren auf beiden Seiten mit einer gelben Glühbirne (LEDs 4000 K, 9,6 W, ELVADIS) ausgestattet, die über ein Programmierpanel gesteuert wurde, um eine 12L:12D-Photoperiode, eine Lichtintensität von 35 % und eine progressive Beleuchtung über 15 Minuten bereitzustellen. Zur Blasendiffusion war jeder Tank mit einem Luftverteiler ausgestattet (4 x 6 mm große transparente PVC-Luftschläuche, die am Ende des Wassereinlassrohrs befestigt waren), und zwei Luftpumpen versorgten sechs Luftverteiler gleichzeitig mit einem 6-Ventil-Niederdruck Luftverteiler. Die Ventile der Spender wurden so eingestellt, dass die Blasengröße in jedem Tank gleich war. Die Wassertemperatur blieb während des gesamten Experiments konstant bei 12 ± 0,2 °C und die Dichte wurde unter 20 kg/m3 gehalten. Die Ammoniak-, Nitrit- und Nitratkonzentrationen wurden zu Beginn und am Ende des Experiments überprüft und lagen immer unter 0,27, 0,00 bzw. 35,90 mg L-1. Ab diesem Stadium (100 dpf) wurden die Fische fünfmal täglich in gleichen Mengen mit extrudierten und handelsüblichen Fließpellets (60 % Protein, 33 % Lipid, 7 % Stärke, 1,1 mm Pellets, BioMar, Frankreich) gemäß gefüttert Wachstumsrate der Fische. Die Futterzuführung erfolgte durch ARVOTEC-Futterautomaten termingenau mit der computergesteuerten Imetronic-Software (Version 2008). Alle Aufzuchtbecken waren mit einer über jedem Becken installierten Videoüberwachungskamera (Full HD: 1920 × 1080 px, 105°, VIZEO – Adrien Alarme) ausgestattet, die kontinuierliche Aufzeichnungen ermöglichte.

Nach einer Eingewöhnungszeit von 18 Tagen wurden zwölf Tage lang vier Behandlungen zur Vorhersagbarkeit der Fütterung durchgeführt (drei Becken pro Behandlung mit jeweils 156 Fischen) (Abb. 7A). Bei jeder Behandlung erhielten die Fische jeden Tag fünf Blasendiffusionen (jeweils 15 Sekunden lang) und fünf Fütterungen (insgesamt 60 Blasen- und Fütterungssequenzen) (Abb. 7B).

Behandlungsblase: Auf ein Signal von 15 Sekunden Blasendiffusion folgte systematisch 5 Sekunden später eine Fütterung (20–40 Sekunden). Für diese Behandlung wurden die Fütterungen jeden Tag zwischen 9:45 und 19:20 Uhr nach einem manuell randomisierten Zeitplan mit einem Abstand von mindestens 15 Minuten und höchstens drei Stunden zwischen zwei Fütterungen verabreicht, um Hunger- oder Verdauungsprobleme zu vermeiden.

Behandlungsdauer: Das Auftreten täglicher Fütterungen konnte anhand der Tageszeit vorhergesagt werden. Jeden Tag erhielten die Fische systematisch ihr Futter zur gleichen Zeit: 10:00, 12:00, 14:00, 16:00 und 18:00 Uhr. Fische mit dieser Erkrankung erhielten ebenfalls fünfmal am Tag Blasen, zum gleichen Zeitpunkt wie bei der Behandlung mit BUBBLE, jedoch systematisch getrennt von mindestens 15 Minuten vor der Fütterung.

Behandlung BUBBLE + TIME: Sowohl die Blasen als auch die Zeit waren prädiktiv für die Futterabgabe. Die Fische erhielten tägliche Fütterungen zu den gleichen Zeitplänen wie die Behandlungszeiten. Jeder Fütterung gingen außerdem systematisch 15 Sekunden Blasen voraus (als Behandlungsblase).

Behandlung ZUFÄLLIG: Weder Blasen noch die Zeit ließen die Futterabgabe vorhersagen. Die täglichen Fütterungen erfolgten nach demselben randomisierten Zeitplan wie bei der Behandlung von BUBBLE. Die Blasen wurden mindestens 15 Minuten nach der Fütterung systematisch getrennt abgegeben.

(A) Allgemeiner Zeitplan des Experiments mit einer ersten Akklimatisierungsphase an die Umgebung, der Konditionierung, die die vier verschiedenen Vorhersagbarkeitsbedingungen der Fütterung zwischen Tag 1 und Tag 12 umfasst, dann den drei bei allen Behandlungen durchgeführten Futterauslassungen und dem neuartigen Tank- Test, nach dem Wachstumsparameter aufgezeichnet wurden; (B) Beispiel eines Tages während der Konditionierung für jede Behandlung, mit BUBBLE + TIME basierend auf der zeitlichen + signalisierten Vorhersagbarkeit der Fütterung (basierend auf Zeit und Blasendiffusion), BUBBLE basierend auf der signalisierten Vorhersagbarkeit allein (basierend auf Blasendiffusion), TIME basierend auf allein zeitliche Vorhersagbarkeit (basierend auf der Tageszeit) und RANDOM entsprechend unvorhersehbaren Fütterungen (zufällige Fütterungsabgabe). B1 bis B5 stellen die fünf täglichen Blasendiffusionen dar und F1 bis F5 die fünf täglichen Fütterungen; (C) Bereiche, die für Fischverhaltensanalysen verwendet werden (links: der Blasenbereich, in dem Blasen verbreitet wurden; rechts: der gesamte Tank).

Frühere Studien zeigten, dass Fischaktivität ein relevantes Verhalten als Indikator für die Erwartung einer Futterlieferung war50. Daher wurde die Gruppenaktivität im Aufzuchtbecken automatisch mit der EthovisionXT®-Software (Version 15.0.1418) (Noldus, Wageningen, Niederlande) analysiert (Tabelle 1). Die Aktivität wurde als Anteil der Pixel angegeben, deren Intensität zwischen zwei aufeinanderfolgenden Bildern geändert wurde (25 Bilder pro Sekunde). Es werden nur Pixel innerhalb des definierten Bereichs (= 100 %) berücksichtigt. Infolgedessen repräsentieren Aktivitätsdaten die globale Aktivität der Personengruppe. Die Daten werden als Prozentsatz der Aktivität (%) angegeben. Verhaltensaufzeichnungen wurden bei drei verschiedenen Fütterungs- oder Blasensequenzen (1., 3. und 5. Sequenz des Tages) am 1. und 12. Tag der Konditionierung durchgeführt, um den Verlauf des Experiments zu untersuchen. Abhängig vom angestrebten Zeitraum wurden Analysen im Blasenbereich oder im gesamten Becken durchgeführt (Abb. 7C).

Die Fähigkeit der Fische, die Blasendiffusion als Prädiktor für die Futterabgabe zu nutzen, wurde durch Analyse ihrer Aktivität während der 15-sekündigen Sequenz der Blasendiffusion plus der darauffolgenden 5-sekündigen Zeitspanne bewertet. Diese Analyse wurde im Blasenbereich durchgeführt. Die Fischaktivität wurde auch während neutraler Perioden (dh 6-minütiger Zeitraum ohne Futterzufuhr oder Blasendiffusion) im Blasenbereich analysiert.

Um zu beurteilen, ob Fische die Zeit als Prädiktor für die Futterabgabe nutzen können, wurde die Fischaktivität für die 6 Minuten vor der Fütterung (für die Behandlungen TIME und RANDOM) oder der Blasendiffusion (für die Behandlungen BUBBLE und BUBBLE + TIME) analysiert. Frühere Studien haben gezeigt, dass agonistisches Verhalten, Beschleunigungsschübe und Sprünge beobachtet werden, wenn Fische mit der Nahrungsaufnahme rechnen und sich dabei auf die Zeit als Hauptprädiktor verlassen33. Bei diesem Ziel wurden die Häufigkeit von agonistischem Verhalten (Bisse, Verfolgungsjagden), Beschleunigungsstößen (wenn Fische mehr als die Hälfte des Beckens mit hoher Geschwindigkeit durchquerten) und Sprüngen wahllos gruppiert und im gesamten Becken während des Zeitraums von 6 Minuten gezählt ( Tabelle 1). Ein Vorfall galt als beendet, wenn der Fisch das Verhalten für mindestens 5 s unterbrach.

Um zu beurteilen, ob Fische nach 12-tägiger Konditionierung Blasen mit der Futterabgabe in Verbindung bringen konnten, wurden anschließend drei Futterauslassungen vorgenommen (zum erwarteten Futterzeitpunkt wurde kein Futter abgegeben): eines am 13. Tag und zwei am 14. Tag (Abb. 7A). Durch die Trennung von Auslassungsversuchen durch einen konditionierten Versuch haben wir den assoziativen Wert der konditionierten und unbedingten Reize beibehalten, ähnlich wie in früheren Studien24,25,51.

Während jeder Auslassung wurde die Gruppenaktivität (Tabelle 1) während eines Zeitraums analysiert, der die 15 Sekunden der Blasendiffusion, die 5 Sekunden der Zeitlücke vor der erwarteten Zufuhr und 25 Sekunden nach der Auslassung (insgesamt 45 Sekunden Beobachtungszeit) umfasste. Bei den Behandlungen BUBBLE und BUBBLE + TIME entspricht der letzte Zeitraum von 25 s dem Zeitpunkt, zu dem das Futter abgegeben werden sollte. Bei den Behandlungen TIME und RANDOM begann der Zeitraum von 25 Sekunden 5 Sekunden nach dem Ende der Blasen. Ähnlich wie in der Konditionierungsphase wurde diese Analyse im Blasenbereich durchgeführt.

Da das Auslassen einer erwarteten Belohnung bei Salmoniden häufig durch erhöhte Aktivität und Aggressionen gekennzeichnet ist24,25,51, sind die Gesamtzahl der agonistischen Verhaltensweisen, Beschleunigungsschübe und Sprünge (insgesamt/min) sowie die Fischaktivität (in %) im gesamten Tank wurden auch während eines Zeitraums von 6 Minuten nach jeder Auslassung bewertet (Tabelle 1). Die Gesamtzahl der agonistischen Verhaltensweisen, Beschleunigungsstöße und Sprünge (insgesamt/min) wurde auch während neutraler Perioden (d. h. 6-minütiger Zeitraum ohne Futterzufuhr oder Blasendiffusion) im gesamten Tank am Tag vor den Futterauslassungen analysiert ( Tag 12), um etwaige Spezifitäten aufgrund von Futterauslassungen festzustellen.

Die emotionale Reaktivität eines einzelnen Tieres bezieht sich auf seine Neigung, auf emotionsauslösende Reize wie Plötzlichkeit und Neuheit zu reagieren37. Die Berücksichtigung der emotionalen Reaktionsfähigkeit eines Tieres ist daher entscheidend für die Beurteilung, wie es seine Umwelt wahrnimmt (bedrohlich oder nicht), seine Fähigkeit, mit Umweltveränderungen umzugehen, und damit seinen Wohlergehenszustand. Die emotionale Reaktivität der Fische wurde nach 12-tägiger Konditionierung an den Tagen 15 und 16 (Abb. 7A) in einem neuartigen Tanktest nach Colson et al.53 bewertet. Sechsundneunzig Fische (24 Fische/Behandlung und 8 Fische/Tank) wurden nach dem Zufallsprinzip mit Netzen gefangen und einzeln in einen neuartigen Tank (68 × 33 × 32 cm) eingeführt. Vier Fische wurden gleichzeitig aus demselben Aufzuchttank mit Netzen gefangen und gleichzeitig in vier separate Testtanks eingesetzt. Am Ende des Tests wurden Proben aus einem weiteren Tank entnommen und so weiter bis zum 12. Tank. Von jedem Aufzuchtbecken wurden nur einmal am Tag Proben genommen, um Stressunterschiede zwischen den getesteten Fischen zu vermeiden. Am nächsten Tag wurden vier neue Fische aus dem ersten Aufzuchtbecken gesammelt und dann wurden die restlichen 11 Becken in der gleichen Reihenfolge wie am Vortag eingesammelt. Alle Fische wurden am Tag vor dem Test mit 3/5 der Futterration in einer Fütterung gefüttert, so dass die getesteten Fische die gleichen Fastenintervalle durchlaufen konnten. Die Blasendiffusion wurde am Tag vor dem Test gestoppt. Das Wasser aus den getesteten Tanks wurde bei jeder vierten Charge getesteter Fische gewechselt. Verhaltensreaktionen wurden 28 Minuten lang per Video aufgezeichnet. Wir haben die ersten 20 Minuten in 5-Minuten-Zeitintervallen mit der Ethovision® XT-Software analysiert. Nach 23 Minuten erhielten die Individuen automatisch 80 Futterpellets (ungefähr 100 mg) und die verbleibenden Pellets wurden nach 5 Minuten gezählt, um eine mögliche Hemmung der Futteraufnahme (Anorexie) nach einer Stresssituation (neuartige Tankexposition) zu messen. Tatsächlich ist die Erholung des Futterverbrauchs nach einem akuten Stressfaktor ein klassischer Stressindikator bei Fischen37. Die folgenden Verhaltensparameter, die sich aus der automatischen Verfolgung jedes Einzelnen ergaben, wurden bewertet: zurückgelegte Gesamtstrecke (in cm), maximale Schwimmgeschwindigkeit (in cm/s), Winkelgeschwindigkeit (in °/s) (dh unregelmäßiges Schwimmen) und Zeit (in %) in der Grenzzone verbracht (d. h. Thigmotaxis).

Das Körpergewicht (W) und die Länge (L) der Fische wurden nach dem Novel-Tank-Test unter Narkose (50 mg/L Tricain und 50 mg/L Natriumbicarbonat) gemessen. Für jeden Fisch wurde der Konditionsfaktor wie folgt berechnet: K-Faktor = 100 (W/L3).

Alle Tests und Grafiken wurden mit der Version 1.4.1717 von RStudio durchgeführt und mit den Paketen ggplot2, ggthemes und effects geplottet.

Die Gruppenaktivität wurde durch die Durchführung linearer Mixed-Effects-Modelle (LMER) mit dem lme4-Paket analysiert. Die Gruppenaktivität (von Ethovision in % angegeben) während der 6 Minuten vor der Fütterung wurde mit Behandlungen (BLASE + ZEIT, BUBBLE, ZEIT, ZUFÄLLIG) und der Anzahl der Fütterungen (Fütterung 1, 3 oder 5) und deren Wechselwirkung als feste Faktoren analysiert . Die Gruppenaktivität während der Blasendiffusion (15 s Blasen + 5 s Lücke) wurde mit Behandlungen und Blasendiffusionszahl (Diffusion 1, 3 oder 5) sowie deren Wechselwirkung als feste Faktoren analysiert. Als Zufallsfaktoren wurden Aufzuchtbecken berücksichtigt. Der folgende LMER wurde verwendet: lmer(Mittlere Aktivität ~ Behandlung*Versuchsnummer + (1|Aufzuchttank). Während der Futterauslassungstests wurde die Gruppenaktivität mit der Behandlungs- und Auslassungsnummer (1, 2 oder 3) und deren Wechselwirkung analysiert als feste Faktoren. Der folgende LMER wurde verwendet: lmer(Mittlere Aktivität ~ Behandlung*Auslassungszahl + (1|Aufzuchttank). Ähnlich wie beim Vorgängermodell wurden Aufzuchttanks als Zufallsfaktoren hinzugefügt.

Der Tag (Tag 1 oder Tag 12) wurde nicht als fester Faktor in die Modelle einbezogen, da die von Ethovision bereitgestellten Daten das Fischwachstum zwischen Tag 1 und 12 des Experiments nicht berücksichtigten, was zu mehr Pixeländerungen am Tag 12 im Vergleich zum Tag führte 1.

Alle Daten wurden vor der Ausführung eines Modells auf Normalität überprüft und anschließend wurde die Streuung der Residuen überprüft. Wenn die Daten nicht den Annahmen für die parametrische Statistik entsprachen, wurde eine Datentransformation oder eine inverse, logarithmische oder log10-Transformation durchgeführt. Für jedes Modell wurden die Auswirkungen fester Faktoren auf jede Variable mithilfe der Abweichungsanalysetabelle mit ANOVA vom Typ III bewertet. Signifikante Auswirkungen fester Faktoren und deren Wechselwirkung werden im Ergebnisteil dargestellt.

Agonistisches Verhalten, Beschleunigungsschübe und Sprünge während der 12 Tage der Konditionierung wurden mithilfe verallgemeinerter linearer Mixed-Effects-Modelle (GLMER) unter Berücksichtigung einer Poisson-Familie mit Log-Funktion analysiert. Das Gruppenverhalten während der 6 Minuten vor der Fütterung und der 6 Minuten während der Neutralperioden wurde mit Behandlungen (BUBBLE + TIME, BUBBLE, TIME, RANDOM), Tagen (Tag 1, Tag 12) und deren Interaktion als feste Faktoren analysiert. Als Zufallsfaktoren wurden Aufzuchtbecken berücksichtigt. Der folgende GLMER wurde verwendet: glmer(Mean.activity ~ Treatment*Day + (1|Aufzuchttank), family = poisson(link = "log")).

Für Futterauslassungstests wurden agonistisches Verhalten, Beschleunigungsschübe und das Auftreten von Sprüngen für die 6 Minuten nach Futterauslassungen und die 6 Minuten während neutraler Perioden mit Behandlungen (BLASE + ZEIT, BLASE, ZEIT, ZUFÄLLIG), Auslassungszahl (1, 2 oder 3) oder Periodennummer für neutrale Perioden (1, 2 oder 3) und deren Wechselwirkung als feste Faktoren. Aufzuchtbecken wurden als Zufallsfaktoren betrachtet. Unter Verwendung dieses GLMER: glmer(Mittlere Aktivität ~ Gruppe*Auslassungsnummer + (1|Aufzuchtbecken), Familie = Poisson(link = "log")).

Für jedes Modell wurden die Auswirkungen fester Faktoren auf jede Variable mithilfe der Abweichungsanalysetabelle mit ANOVA vom Typ III bewertet. Signifikante Auswirkungen fester Faktoren und deren Wechselwirkung werden im Ergebnisteil dargestellt. Sofern signifikant, wird im Ergebnisteil nur die Auswirkung des Zusammenspiels fester Faktoren dargestellt.

Die Analyse der emotionalen Reaktivität bestand darin, die Wirkung der Behandlung auf jede Variable zu testen (zurückgelegte Gesamtstrecke, Schwimmgeschwindigkeit, Winkelgeschwindigkeit, in der Thigmotaxis verbrachte Zeit). Für alle Variablen wurden LMERs oder GLMERs unter Berücksichtigung einer Gammafamilie bei nicht normalverteilten Daten verwendet. Das Aufzuchtbecken wurde als Zufallsfaktor definiert. Wir verwendeten einen Chi-Quadrat-Test, um die Auswirkung der Behandlung auf die Anzahl der am Ende des neuartigen Tanktests verzehrten Pellets zu analysieren.

Gewicht, Länge und K-Faktor der Fische wurden zwischen den Behandlungen mithilfe der einfaktoriellen ANOVA verglichen.

Wenn signifikante Effekte festgestellt wurden, wurden Post-hoc-Analysen mithilfe von HSD-Tukey-Tests durchgeführt. P-Werte < 0,05 wurden für alle statistischen Analysen als statistisch signifikant angesehen.

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Diese Arbeit wurde finanziell vom französischen Förderkonto CASDAR (Compte d'Affectation Spécial „Développement Agricole et Rural“) im Rahmen der Fördervereinbarung Nr. 19AIP5919 und JUNIA unterstützt. Wir danken außerdem Dr. Guus Bongers von Noldus, der die Lizenz für die EthovisionXT®-Software besitzt, für seine Hilfe bei der Nutzung der Aktivitätsanalyse der Software.

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Vanessa Guesdon, Ludovic Calandreau und Violaine Colson.

JUNIA, Tierverhalten und Viehzuchtsysteme, 59000, Lille, Frankreich

Aude Kleiber & Vanessa Guesdon

INRAE, PEIMA, 29450, Sizun, Frankreich

Jean-Michel Le-Calvez, Thierry Kerneis, Axel Batard, Lionel Goardon und Laurent Labbé

IFM Biology, AVIAN Behavioral Genomics and Physiology Group, Universität Linköping, 58183, Linköping, Schweden

Victor Hugo Bessa Ferreira

INRAE, CNRS, IFCE, Universität Tours, Centre Val de Loire UMR Physiologie der Fortpflanzung und des Verhaltens, 37380, Nouzilly, Frankreich

Ludovic Calandreau

INRAE, LPGP, Beaulieu Campus, 35042, Rennes, Frankreich

Aude Kleiber, Valentin Brunet & Violaine Colson

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Konzipierte die Experimente: AK, VG, LC, VC. Konzipierte die Experimente: AK, JM.LC, TK, AB, LG, LL, VG, LC, VC. Durchführte das Experiment: AK, TK, VC. Aufzucht der Fische: AK, TK , AB, LG, LL Analysierte die Daten: AK, JM.LC, LC Vorbereitete Zahlen und der ursprüngliche Entwurf: AK Verfasser des Papiers: AK, LC, VC Überprüfen des Papiers: AK, VB, VHBF, VG, LC, VC Alle Die Autoren haben die endgültige Fassung des Manuskripts gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Aude Kleiber.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Kleiber, A., Le-Calvez, JM., Kerneis, T. et al. Positive Auswirkungen von Blasen als Nahrungsprädiktor auf das Verhalten gezüchteter Regenbogenforellen. Sci Rep 12, 11368 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-15302-7

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Eingegangen: 08. April 2022

Angenommen: 22. Juni 2022

Veröffentlicht: 05. Juli 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-15302-7

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